Rùa sinh tồn trên hành tinh này đã 157 triệu năm, mai rùa có cấu trúc phức tạp mà biến đổi đầu tiên bắt đầu xuất hiện cách đây khoảng hơn 260 triệu năm trong kỷ Permi, mai rùa tiến hóa qua hàng triệu năm, và dần dần cải tiến thành hình dạng như ngày nay. Một di tích rùa hóa thạch 210 năm tuổi có lớp vỏ ngoài phát triển hoàn chỉnh tương tự như mai rùa ngày nay, một di tích hóa thạch khác cổ hơn 10 triệu năm tìm thấy ở Trung Quốc là Odontochelys semitestac có lớp vỏ ngoài cùng chưa hoàn thiện, được gọi là lớp giáp hay giáp mô. Tổ tiên của loài rùa ngày nay, Eunotosaurus, được cho là có niên đại khoảng 260 triệu năm[5].

Eunotosaurus có nhiều khác biệt quan trọng so với di tích hóa thạch của họ hàng chúng được tìm thấy gần. Giống như rùa hiện đại, loài rùa Eunotosaurus có 9 cặp xương sườn hình chữ T. Tuy nhiên, nó lại không có các xương sống mở rộng ra trên các đốt sống, điều mà loài rùa Odontochelys và rùa hiện đại đều có. Nó cũng bị thiếu các cơ quan sườn, là loại nhóm cơ có chức năng tạo hoạt động cho các xương sườn cũng như không có các mảng xương trên da và lớp vảy, các xương sườn đầu tiên được mở rộng, sau đó các gai thần kinh của đốt sống phát triển rộng ra, và cuối cùng các vảy trên mai rùa hình thành, tất cả các thành phần đó đan kết lại với nhau, tạo nên mai rùa như ngày nay[6].

Một trong những thay đổi quan trọng đầu tiên hướng tới việc hình thành mai là sự mở rộng của các xương sườn. Trong khi các xương sườn được mở rộng một cách rõ ràng có vẻ không phải là một sự thay đổi đáng kể, nó có tác động nghiêm trọng đến cả việc thở và tốc độ di chuyển của các loài động vật bốn chân. xương sườn được sử dụng để hỗ trợ cơ thể trong quá trình vận động và đóng vai trò quan trọng trong việc thông gió cho phổi[7]. Xương sườn được mở rộng một cách rõ ràng làm phần thân của rùa cứng lại, chiều dài sải chân của rùa ngắn lại và làm cho nó di chuyển chậm lại do ảnh hưởng của việc thở[8].